小麦野生近缘植物蕴藏着丰富的可用于小麦改良的优良基因,是拓宽小麦遗传基础的重要基因源。冰草属物种具有多花多粒,耐寒抗旱以及兼抗多种病害等优良特性,被认为是小麦改良的 外源供体之一。自李立会研究员实现小麦与冰草的远缘杂交以来,一系列携带冰草优异特性的衍生系相继被鉴定出来。其中小麦-冰草7P附加系II-5-1相较于小麦亲本Fukuho具有高粒重,小旗叶等优良特性,并通过辐照的方式创制了一批小麦-冰草7P易位系和缺失系。
为明确冰草7P染色体在小麦背景中的遗传效应并且进一步定位高千粒重位点,本研究首先构建不同小麦背景(Fukuho和济麦22)的7P附加系分离群体,其中Fukuho是小麦-冰草远缘杂交的原始受体亲本,粒重相对较低,而济麦22则是具有高粒重特性的大面积推广品种,通过对两个背景的多世代分离群体进行田间考察发现,冰草7P染色体导入小麦后阳性植株的平均粒重要显著高于阴性材料,并且发现粒重的提高主要是由粒长增加所导致,因此明确了7P染色体具有增加粒长进而提高粒重的效应(图1和图2)。图1.不同小麦背景的7P附加系分离群体中籽粒相关性状的比较图2.具有高千粒重特性的小麦-冰草7P附加系以及易位系的籽粒形态学比较
为了定位该粒重相关位点,首先,我们对7P附加系II-5-1的辐照后代进行了鉴定,共获得新易位系23个、缺失系2个(图3)。同时结合筛选到的个7P染色体特异STS标记,重新构建了冰草7P染色体物理图谱,新的物理图谱包含40个染色体区段。
图3.小麦-冰草7P附加系II-5-1辐照后代的GISH鉴定以及外源染色体变异类型分类
我们对含有7P染色体不同区段的易位系和缺失系也构建了分离群体,并对这些遗传群体进行了多世代的性状考察,结合易位系和缺失系的区段信息,发现在含有7PS1-2区段的易位系和缺失系分离群体中,阳性材料的平均粒重显著高于阴性材料,千粒重提高均在4.5%以上(图4)。此外,在一些外源片段较小的易位系中我们还发现,阳性材料在粒长增加的同时,粒宽也显著提高(图2e和f),说明随着外源染色体片段的变小,其携带的连锁累赘也在减少。图4.利用小麦-冰草7P缺失系以及易位系的多世代分离群体定位冰草7P染色体上的高粒重位点
此外,利用ND-FISH技术对粒重相关的易位系进行核型分析发现,高粒重易位系7PT-A18和7PT-B4中的7P染色体片段分别与小麦的3B和1A发生易位(图5),尽管为非部分同源的易位,但仍能表现显著提高粒重的效应。图5.用ND-FISH鉴定携带冰草高千粒重位点的部分易位系
通过上述研究我们明确了冰草7P染色体导入到小麦后具有改变小麦粒形、提高粒重的效应,并且该位点不受小麦遗传背景的限制,为显性可稳定遗传位点,通过分子标记筛选,易位系鉴定,以及多个材料分离群体的遗传分析,最终将该位点定位在7P染色体近着丝粒7PS1-2的区间,并且通过细胞学鉴定和田间农艺性状评价获得了一批具有高千粒重特性小麦-冰草易位系,为小麦的高产育种提供了基础材料。
中国农科院作科所在读博士孙洋洋为本文的 作者,中国农科院作科所李立会研究员,刘旭院士以及张锦鹏研究员为本文的共同通讯作者,感谢天津农科院吕明杰博士在前期材料发掘和创制的基础性工作,本研究得到了现代农业产业技术体系小麦产业技术体系项目(CASR-03),国家自然基金项目(No.)以及国家重点研发项目(YFD)的资助。
主要参考文献:
1.LiL,DongY()HybridizationbetweenTriticumaestivumL.andAgropyronmichnoiRoshev1.ProductionandcytogeneticstudyofF1hybrids.Theor.Appl.Genet81:-31
2.LuM,LuY,LiH,PanC,GuoY,ZhangJ,YangX,LiX,LiuW,LiL()TransferringdesirablegenesfromAgropyroncristatum7Pchromosomeinto