山羊草（Aegilopstauschii）是小麦D基因组的祖先，包含广泛的生物和非生物抗性资源。Lr21是最早从山羊草中鉴定到的抗叶锈病基因之一，对叶锈病表现苗期抗性，在十九世纪七十年代转育到了普通小麦中。*丽等在年报道了Lr21的克隆工作，发现Lr21编码一个典型的NLR蛋白，之后对两个非功能单倍型H1（lr21-Fielder,1bpdeletioninexon2）和H2（lr21-Wichita，2bpdeletioninexon1）进行杂交，通过重组产生了一个新的抗性等位基因。但是对于Lr21从二倍体祖先种到六倍体小麦的起源、进化和功能分化一直还不清楚。近日，Plant,CellandEnvironment杂志在线了题为“Lr21diversityunveilsfootprintsofwheatevolutionanditsnewroleinbroadspectrumleafrustresistance”的研究论文，该工作针对Lr21在二倍体和六倍体小麦中的起源，进化和功能分化以及抗病特征进行了研究。对份包含山羊草，普通小麦，合成小麦中Lr21的序列比较分析共鉴定到Lr21，lr21-1，lr21-2和Lr21-tbk四种等位基因，其中lr21-1，lr21-2也就是lr21-Fielder和lr21-Wichita为功能缺失型等位基因。合成小麦含有Lr21抗性等位基因，来源于山羊草。普通小麦Tobak含有Lr21-tbk等位基因，Lr21-tbk是由第2和3个外显子上的几个自然突变导致了Lr21开放阅读框（ORF）的恢复，从而重新产生抗性（图1）。群体遗传学分析表明lr21-1等位基因频率 ，Lr21和lr21-2含有共同的祖先，Lr21-tbk与lr21-2关系更近，而lr21（中国春等位基因）与lr21-1关系更近说明Lr21-tbk与lr21（中国春等位基因）可能分别起源于lr21-2与lr21-1，这意味着含有lr21-1和lr21-2的山羊草祖先可能分别独立参与了六倍体小麦的形成（图2）。对Lr21的抗病特征研究发现Lr21在苗期表现高水平抗性，在田间多环境下与部分抗病性相关（图3）。对Lr21的表达研究发现Lr21的表达与生育期相关，在苗期阶段表现高水平表达引发HR(过敏反应)，而在生长后期表现低的表达水平，与田间部分抗病性相关（常常属于广谱抗性）（图4）。该研究加深了对Lr21的进化和起源的理解，并明确了Lr21的广谱抗性。图1Lr21的等位变异图2Lr21序列变异的系统发育关系图3回交群体B22中苗期和成株抗叶锈性的遗传定位图4Lr21的表达模式原文链接：
