上一周，我们连续推送了有关小麦多倍化方面的研究。最近在小麦功能基因探究及一些生物学机制上发了几篇比较好的文章，本期推送在《NewPhytologist》杂志上发表了题为“Meioticchromosomestabilityofanewlyformedallohexaploidwheatisfacilitatedbyselectionunderabioticstressasaspandrel”的研究论文。该文通讯作者是东北师范大学刘宝教授和在英国JoinInnesCenter从事博士后研究的张铧坤博士。小编有幸邀请到该文的 作者卞瑶(YaoBian)博士给大家做个介绍。内容如下：
?异源六倍体普通小麦(TriticumaestivumL.,基因组BBAADD)是通过异源多倍化(allopolyploidization)实现物种形成的教科书范例。和所有其他物种一样，普通小麦的减数分裂是高度稳定的，因此其后代植株基本都是整倍体，例如“中国春”基因型的整倍体频率在95%以上。长期以来，人们认为由于普通小麦含有源自于四倍体小麦(T.turgidumL.)的Ph1基因，因此其减数分裂稳定性是“与生俱来”的。然而刘宝团队在年的一项研究发现，非整倍体在新合成的异源六倍体小麦中普遍发生(20%-%)，并且至少在没有选择的条件下，整倍体与非整倍体间无明显的适合度（如结实率）差异（Zhangetal.,.Persistentwhole-chromosomeaneuploidyisgenerallyassociatedwithnascentallohexaploidwheat.PNAS）。
这一研究结果说明，尽管含有源自四倍体小麦亲本的Ph1基因，异源六倍体小麦形成初期其减数分裂过程并不是稳定的。那么普通小麦表现出的减数分裂稳定性是否在异源六倍体小麦形成初期就开始了呢？其动力和机制又是如何？最近，我们以新合成异源六倍体小麦的早期世代（S7）大群体为实验材料（图一），通过模拟六倍体小麦起源地可能的环境条件，分别筛选出耐热个体和耐盐个体，在正常条件下自交并繁殖其后代，开展了基于FISH和GISH的分子细胞遗传学分析，转录组测序分析及基于病*诱导基因沉默(VIGS)技术的候选基因功能验证。
图一
??
研究发现抗性群体的整倍体频率远高于对照群体，而连续三代的抗性评价和分子细胞遗传学分析结果表明，与对照群体相比，耐热群体和耐盐群体均可以将其抗性稳定地传递给后代，并且其后代群体始终保持着高整倍体频率。对这个新形成异源六倍体小麦的减数分裂观察发现，其减数分裂不稳定性主要表现为染色体行为的异常，包括花粉母细胞减数 次分裂中期的单价体和二价体提早解离的现象，以及减数 次分裂末期滞后染色体的存在（图二）。
图二
此外还发现单价体在不同染色体及 因组的分布体现出了明显的偏好性，4B染色体为观察到单价体频率 的染色体，B 因组为观察到单价体频率 的 因组（图三）。将上述细胞学表型量化并进行统计分析，结果表明耐热、耐盐群体中单价体、二价体提早解离以及染色体滞后的现象出现的频率显著低于对照群体，说明抗性群体后代在减数分裂过程中染色体的稳定性显著高于对照群体。对不同群体处于4个时期减数分裂的花药进行转录组测序分析，参考拟南芥中与减数分裂相关的已知基因，筛选出小麦中与减数分裂相关的候选基因并制成列表，通过差异表达基因的比较分析，在减数分裂基因列表中发现了12个候选基因，其在抗性群体中的表达模式趋近于普通小麦（中国春），推测这些基因对维持减数分裂过程中染色体的稳定性可能有重要作用（图四）。VIGS结果表明在目的基因表达显著降低的植株中，单价体、二价体提早解离及染色体滞后出现的频率显著提高，并且其减数分裂过程中染色体异常的行为与在新合成异源六倍体小麦中发现的极其相似（图五）。
图三
?图四
图五
?本研究表明减数分裂相关基因在表达水平上发生的可遗传的改变与植物对胁迫的抗性能力可以同时被筛选出来，并且显著增加新合成六倍体小麦减数分裂的染色体稳定性。从进化的角度讲，它们呈现出一种Spandrel效应，即虽然减数分裂染色体稳定性增加本身在“当时当地”不一定表现为适合度的增加，但因其在遗传上与具有适应意义的胁迫抗性相关联而被间接选择并保留下来。
PS:基因功能研究这块我们推送的不太多，主要是WangMeng博士负责，但他一直在出他的专题系列，任务量也很大，毕竟我们几个都不是专职做这些事情。对于一些 进展，我们会努力联系到作者，直接请作者给大家做个介绍。同时希望国内外小麦业界的老师们能够支持下我们后辈的工作，您的积极参与就是推动我们联盟向前行进的动力！
预览时标签不可点收录于话题#个上一篇下一篇